Linfonodo (latim: nodus lymphoideus)

Também chamado gânglio linfático (termo antigo)

Visão geral

O linfonodo é uma das partes do sistema linfático: um pequeno órgão encontrado aqui e ali ao longo dos vasos linfáticos.
Sistema linfático: devolve ao sangue o líquido intersticial de todo o corpo e participa da imunidadePequeno órgão: coberto por uma cápsula
O
sistema
linfático
  • Linfa (líquido)
    • Linfa comum : originalmente líquido intersticial; um líquido claro, amarelo-pálido.
    • Quilo : branco-leitoso porque transporta muita gordura absorvida pelas vilosidades do intestino delgado.
  • Vasos linfáticos
    • Capilares linfáticos : onde o líquido intersticial penetra primeiro; diâmetro de cerca de 10–60 µm.
    • Vasos linfáticos pequenos e médios : conduzem a linfa a partir dos capilares; diâmetro de cerca de 100–500 µm.
    • Troncos linfáticos : recebem a linfa dos vasos pequenos e médios; diâmetro de cerca de 0,2–2 mm.
    • Ducto torácico e ducto linfático direito : os troncos principais, que se abrem diretamente nas veias; o ducto torácico recolhe cerca de três quartos da linfa do corpo.
  • Linfonodos : em forma de feijão, com cerca de 2–30 mm de diâmetro e aproximadamente 600–800 em número. Função: filtrar a linfa e multiplicar as células T e B.
  • Tecido linfoide
Forma e tamanho: em forma de feijão (ou de bola levemente achatada), com cerca de 2–30 mm de diâmetro.

· Vasos linfáticos pequenos tendem a ter linfonodos pequenos, e vasos grandes, linfonodos grandes, mas isso não vale para todos os casos.

1. O tamanho muda com a atividade imune e o estado de saúde.

Com inflamação ou infecção, o linfonodo incha e aumenta, de modo que, mesmo no mesmo local, seu tamanho varia com o estado de saúde. A maioria dos linfonodos normais tem menos de 1 cm de comprimento.

2. Diferenças entre as regiões

Algumas regiões, como a axila, a virilha e o pescoço, têm muitos linfonodos que já são grandes de início.

Número: o adulto tem aproximadamente 600–700 linfonodos (as estimativas vão de cerca de 450 a 800).

· Os linfonodos se encontram em todo o corpo; as regiões com especial abundância são:

1. Pescoço (linfonodos cervicais): cerca de 200

2. Axila: cerca de 20–30

3. Virilha (linfonodos inguinais, na raiz da coxa): cerca de 10–20

4. Muitos mais no tórax (mediastino), no abdome (ao longo dos grandes vasos) e na pelve

Linfonodo e nódulo linfoide

"Linfonodo" e "nódulo linfoide" soam parecidos, mas são coisas bem diferentes.

1. O nódulo linfoide não tem cápsula ao redor, ao contrário do linfonodo.

2. O linfonodo é um órgão situado nos vasos linfáticos, enquanto o nódulo linfoide fica independente deles (na mucosa do intestino, das vias aéreas e de outros tratos, isolado ou em grupos, como as tonsilas e as placas de Peyer).

Característica Linfonodo Nódulo linfoide
1 Forma Órgão oval com cápsula, córtex e medula Pequeno agrupamento de linfócitos semelhante a um folículo; sem cápsula
2 Composição Folículos de células B + zona de células T + macrófagos Principalmente um folículo de células B, muitas vezes com centro germinativo
3 Posição Ao longo dos vasos linfáticos de todo o corpo No interior dos linfonodos, ou espalhado na mucosa e na submucosa
4 Função Filtra a linfa de todo o corpo; inicia respostas imunes Respostas imunes locais (reconhecimento de antígenos, produção de anticorpos)
5 Conexão Ligado a vasos linfáticos aferentes e eferentes Local; o fluxo de linfa através dele é limitado

Estrutura

O linfonodo pode ser dividido em cápsula, sua camada mais externa, e estrutura interna, que se divide ainda em várias partes.

Estrutura
do
linfonodo
  • Cápsula : a camada mais externa de tecido conjuntivo, que envolve o linfonodo; envia septos fibrosos (trabéculas) para o interior.
  • Interior
    • Córtex
    • Paracórtex : região típica dos linfonodos, entre o córtex e a medula; principalmente uma zona densa de células T.
    • Medula
      • Cordões medulares : plasmócitos, células B, macrófagos e outras; função: o centro da produção de anticorpos.
      • Seios medulares : espaços por onde flui a linfa; os macrófagos capturam material estranho e detritos.
    • Seios linfáticos : os canais da linfa, revestidos por células endoteliais: seio subcapsular (marginal), seios corticais (intermediários) e seios medulares.

[Cápsula]

Camada espessa e resistente de tecido conjuntivo fibroso (fibras colágenas) que envolve todo o linfonodo.

· Os feixes de fibras da cápsula também podem conter algumas fibras elásticas.

Função: mantém a forma do linfonodo e sustenta o córtex e a medula em seu interior.

· Vasos linfáticos aferentes entram no linfonodo e vasos linfáticos eferentes saem dele. O linfonodo e os vasos podem parecer semelhantes por fora, mas o linfonodo é envolvido por uma cápsula de tecido conjuntivo, enquanto a parede do vaso linfático se constrói sobre um revestimento de células endoteliais.

A partir da cápsula, septos fibrosos (trabéculas) seguem para o interior e dividem o linfonodo em vários compartimentos.
Formados quase pelo mesmo tecido que a cápsula; conduzem os nervos e os vasos
A cápsula do linfonodo contém nervos e vasos sanguíneos, que vêm dos arredores do linfonodo.

Partes que continuam para o interior

· Vasos sanguíneos se ramificam a partir da cápsula e alcançam os folículos do córtex, o paracórtex e os cordões medulares.

· Nervos (fibras nervosas simpáticas) também seguem para o interior ao longo dos vasos e influenciam o fluxo sanguíneo e a atividade das células imunes.

Linfonodo aberto, mostrando a cápsula em rosa, as trabéculas, vários vasos linfáticos aferentes entrando pela superfície e o vaso eferente saindo pelo hilo.
Linfonodo (corte) (clique para ampliar)

[Córtex]

O córtex é a parte externa do linfonodo, logo abaixo da cápsula. Pode ser dividido em folículos e zona parafolicular.

Folículos

O folículo é um agrupamento de células, principalmente células B, no córtex. Há dois tipos:

Folículo linfoide primário: formado sobretudo por células B em repouso (virgens), que não foram ativadas.

Folículo linfoide secundário: surge um centro germinativo, onde células B ativadas se multiplicam e se diferenciam em centroblastos (zona escura) e centrócitos (zona clara).

· O linfonodo é dividido em vários compartimentos pelas trabéculas que partem da cápsula. Nem todo compartimento tem folículo: alguns não têm nenhum e outros têm vários.

· No linfonodo saudável há muitos folículos primários, e folículos secundários se formam em alguns locais em resposta a antígenos, de modo que o córtex costuma conter os dois tipos.

Esquema do linfonodo com o córtex, o paracórtex, a medula, os folículos linfoides primários e secundários, os seios e a vênula de endotélio alto indicados e identificados por cores.
Estrutura do linfonodo (esquema) (clique para ampliar)

Zona parafolicular

A zona parafolicular é a região ao redor dos folículos, centrada em células T; é um centro de atividade imune.

A zona parafolicular é a região de células T ao redor dos folículos; nela também se veem muitas células dendríticas.

As proporções da tabela abaixo são estimativas aproximadas; as fontes dão números diferentes.

Célula Proporção (aprox.) Comentário
1 Células T (CD4⁺/CD8⁺) cerca de 60–70% Principalmente células T auxiliares CD4⁺. Ativadas pela apresentação de antígenos, ativam células B e outras células T. As células CD8⁺ são menos numerosas.
2 Células dendríticas cerca de 10–15% Apresentam antígenos às células T; importantes para o reconhecimento de antígenos no linfonodo.
3 Macrófagos cerca de 5–10% Englobam antígenos e removem detritos; também ajudam a ativar as células T.
4 Células B cerca de 5–10% Células B virgens e algumas células B de memória; situadas sobretudo nos folículos e ao redor deles, poucas na zona parafolicular.
5 Outros <5% Células NK, células imaturas e outras; varia conforme a situação.

Função

1. Reunião e ativação das células T

As células T virgens são ativadas pela apresentação de antígenos por células dendríticas.

2. O ponto de partida da resposta imune

As células T virgens ativadas se transformam nas células a seguir e iniciam seu trabalho imune.

· Células T auxiliares ⇒ permanecem no linfonodo e ajudam as células B a produzir anticorpos.

· Células T citotóxicas ⇒ saem com a linfa, alcançam todo o corpo e destroem células infectadas.

3. Um local de interação entre células

Contato entre células T e células dendríticas

Interação entre células T e células B

Vista ampliada de um compartimento do córtex, com um folículo linfoide e centro germinativo, a zona parafolicular e os seios contornados em cores.
Córtex e folículo linfoide (ampliados) (clique para ampliar)

[Paracórtex]

O paracórtex é a parte do linfonodo entre o córtex e a medula em que as células T estão mais densamente agrupadas.
No corpo inteiro, o timo tem a maior densidade de células T

· Além das células T, encontram-se ali células dendríticas e outras.

· Veem-se ali vênulas de endotélio alto (vênulas revestidas por células endoteliais altas e volumosas).

· Algumas fontes apontam esta como a parte com mais vasos sanguíneos e nervos, enquanto outras indicam a medula.

Função

1. A zona de células T

As células T são ativadas (multiplicam-se e se diferenciam) pela apresentação de antígenos por células dendríticas.

2. A porta pela qual os linfócitos entram no linfonodo a partir do sangue

As células T virgens saem do sangue pelas vênulas de endotélio alto (HEVs), entram no paracórtex e ali aguardam.

3. Estreitamente envolvido no inchaço dos linfonodos (sobretudo nas infecções virais)

Na infecção viral, as células T se multiplicam, o paracórtex aumenta acentuadamente e todo o linfonodo incha.

Esquema do linfonodo com o córtex, o paracórtex, a medula, os folículos linfoides primários e secundários, os seios e a vênula de endotélio alto indicados e identificados por cores.
Estrutura do linfonodo (esquema) (clique para ampliar)

[Medula]

A medula é a parte central do linfonodo, circundada pelo (para)córtex; é formada por cordões medulares + seios medulares.

Seios medulares

Os seios medulares são canais para a linfa distribuídos como uma malha pela medula; toda a linfa que flui pelo linfonodo se reúne neles.
São um dos tipos de seios linfáticos

· O rim, a glândula suprarrenal, o encéfalo e outros órgãos também têm uma "medula", mas seio medular é um nome usado apenas para o linfonodo.

· Os seios medulares ocupam a maior parte da medula.

Os livros didáticos em geral não informam a proporção entre seios e cordões; uma estimativa aproximada é de cerca de 60–75% de seios.

· Algumas fontes apontam esta como a parte com mais vasos sanguíneos e nervos, enquanto outras indicam o paracórtex.

Fluxo da linfa no linfonodo

Vaso linfático aferentetraz a linfa

seios linfáticos (um compartimento)
Seio subcapsular= seio marginal (córtex)

Seio corticalao lado das trabéculas (paracórtex)

Seio medularmedula

A linfa de todos os compartimentos drena para o vaso eferente.

Cordões medulares

Os cordões medulares são agrupamentos densos de células na medula, ricos em plasmócitos, que produzem anticorpos ativamente.
Plasmócitos: originam-se de células B virgens ativadas por antígeno nos folículos

As células dos cordões medulares são:

Tipo de célula Observações
1 Plasmócitos As células mais numerosas e as principais dos cordões; destacam-se como células produtoras de anticorpos e podem representar mais da metade das células.
2 Células B Incluem células B ativadas nos centros germinativos e células B de memória; menos numerosas que os plasmócitos.
3 Macrófagos Principalmente onde os cordões encontram os seios medulares, capturando antígenos da linfa; poucos no interior dos cordões.
4 Células dendríticas Poucas; apresentam antígenos, nas extremidades dos cordões e perto dos seios.
5 Células T Não são muitas nos cordões; a maioria está no paracórtex, mas algumas se encontram aqui.
Vista esquemática ampliada da medula do linfonodo, com sua rede de cordões e seios medulares.
Medula (ampliada) (clique para ampliar)

[Seios linfáticos]

Seio linfático é o nome geral dos espaços e canais do linfonodo por onde flui a linfa; são revestidos por uma única camada de células endoteliais.
Tipos
de seio
linfático
  • Seio subcapsular : = seio marginal; logo abaixo da cápsula; a linfa dos vasos linfáticos aferentes passa primeiro por aqui.
  • Seio cortical : = seio intermediário; corre ao longo das trabéculas (septos de tecido conjuntivo).
  • Seio medular : na medula; drena por fim no vaso linfático eferente.

Nota: outro nome, "seio intermediário", também é usado; em geral designa os mesmos canais que os seios corticais.

Fluxo da linfa no linfonodo

Vaso linfático aferentetraz a linfa

seios linfáticos (um compartimento)
Seio subcapsular= seio marginal (córtex)

Seio corticalao lado das trabéculas (paracórtex)

Seio medularmedula

A linfa de todos os compartimentos drena para o vaso eferente.

Seio subcapsular

· O local onde a linfa dos vasos linfáticos aferentes entra primeiro no linfonodo; cobre quase todo o linfonodo.

(um espaço quase contínuo em toda a volta)

· Também chamado seio subcapsular ou seio marginal ("seio subcortical" em alguns textos).

· Ali se situam macrófagos, que capturam e apresentam antígenos.

O seio subcapsular é onde tudo o que entra de suspeito no linfonodo fica retido primeiro.

Vista ampliada de um compartimento do córtex, com um folículo linfoide e centro germinativo, a zona parafolicular e os seios contornados em cores.
Córtex e folículo linfoide (ampliados) (clique para ampliar)

Seio cortical

· Canal linfático que continua o seio subcapsular; corre ao longo das trabéculas (septos de tecido conjuntivo) através do córtex em direção à medula.

· Também chamado seio intermediário.

· Sua luz é bastante ampla, e sua face interna é revestida por endotélio sinusal (um endotélio descontínuo).

· Fibras reticulares (fibras de reticulina) atravessam a luz do seio.

· O seio cortical atua como passagem que conduz a linfa (e as células nela contidas).

Seio medular

· Os canais linfáticos da medula do linfonodo: a última passagem antes de a linfa sair do linfonodo pelos vasos linfáticos eferentes.

(o limite entre os seios medulares e o vaso linfático eferente não é nítido; um passa gradualmente para o outro)

Seio medular: endotélio sinusal descontínuo ⇒ vaso linfático eferente: endotélio mais contínuo

· Sistema ramificado de espaços tubulares, que muitas vezes correm ao longo das trabéculas.

· Estão presentes macrófagos (e também plasmócitos e alguns linfócitos); aqui os antígenos são capturados e, nas proximidades, os anticorpos são produzidos.

Células do linfonodo

Lista resumida das células encontradas no linfonodo.

Célula Localização principal Função
1 Células B Folículos corticais (primários e secundários) Preparam-se para a produção de anticorpos, formam folículos, diferenciam-se em plasmócitos e células B de memória
2 Células T Paracórtex Reconhecem antígenos, dirigem a imunidade celular, regulam a resposta imune
3 Plasmócitos Cordões medulares Produzem anticorpos
4 Células dendríticas Paracórtex, folículos Apresentam antígenos; ativam células B e células T
5 Macrófagos Cordões medulares, seios medulares, folículos Capturam antígenos e células mortas; limpam a linfa
6 Células reticulares Em todo o linfonodo (córtex, paracórtex, cordões medulares, trabéculas) Produzem fibras reticulares; sustentam linfócitos e outras células imunes; mantêm a estrutura
7 Células endoteliais Vênulas de endotélio alto (HEVs), capilares Formam as paredes dos vasos; controlam a passagem de linfócitos
8 Células semelhantes às do músculo liso (células semelhantes a miofibroblastos) Trabéculas, cápsula Contração das trabéculas e da cápsula; sustentação dos vasos

Nervos: há fibras nervosas, mas não há corpos celulares de neurônios no linfonodo.

Funções

1. Filtração da linfa

O material estranho presente na linfa (bactérias, vírus, detritos) é capturado.

· Uma malha de fibras finas estendida no interior do linfonodo atua como filtro.

· (reação imune) Os macrófagos englobam o que foi capturado (fagocitose).

2. Um local de respostas imunes

Células imunes como células B, células T e macrófagos são ativadas aqui; as células B ativadas se tornam plasmócitos, e os linfócitos efetores e de memória saem com a linfa e voltam ao sangue.

3. Ajuste do fluxo de líquido corporal

Parte da via que devolve ao sangue, como linfa, o excesso de líquido extracelular.

Distribuição das fibras reticulares

As fibras reticulares do linfonodo (secretadas por células reticulares) formam a estrutura que mantém a forma do linfonodo.

A tabela mostra como as fibras reticulares se distribuem em cada parte.

Parte Características
1 Cápsula Tecido conjuntivo externo espesso; poucas fibras reticulares, presentes como feixes de fibras
2 Córtex Formam a estrutura que sustenta as células B nos folículos primários e secundários
3 Paracórtex Nesta zona de células T, as fibras reticulares se espalham como uma malha que sustenta as células T
4 Medula Presentes nos cordões medulares, sustentando plasmócitos e linfócitos
5 Seios linfáticos Poucas fibras reticulares; as paredes são formadas principalmente por endotélio, e algumas fibras atravessam os seios como estrutura de sustentação

Nervos e vasos sanguíneos

Os vasos sanguíneos e nervos do linfonodo podem ser divididos nos que suprem a cápsula e nos que suprem o interior.

Suprimento da cápsula

Nervos e vasos ao redor do linfonodo suprem diretamente a cápsula; alguns deles continuam até o interior do linfonodo.

Vasos e nervos ao redor do linfonodo suprem diretamente a cápsula. Depois de entrar na cápsula, formam uma rede que a cobre por inteiro.

· Vasos: pequenas artérias e veias; em suas extremidades formam uma rede capilar.

· Nervos: fibras sensitivas e simpáticas, que seguem principalmente com as artérias.

Suprimento do interior

Todos os nervos e vasos do interior do linfonodo passam pelo hilo; correm pela medula e pelas trabéculas.

· Vasos: os vasos que entram pelo hilo atravessam a medula (nos cordões medulares, não nos seios) e depois entram nas trabéculas (em seu tecido conjuntivo) em direção à periferia.

Em seu trajeto pela medula e pelas trabéculas, emitem ramos laterais.

As vênulas incluem as vênulas de endotélio alto (revestidas por células endoteliais de cúbicas a altas), típicas dos órgãos linfoides.

· Nervos: quase todos simpáticos; seguem ao longo dos vasos e se espalham amplamente no interior do linfonodo.

Esquema do linfonodo: nervos e vasos entram pelo hilo, atravessam a medula e depois as trabéculas, emitindo ramos laterais; do outro lado, nervos e vasos dos arredores entram na cápsula e se ramificam em uma rede por toda ela.
Nervos e vasos do linfonodo (esquema)

As fontes divergem sobre qual região tem o suprimento mais denso de vasos e nervos: algumas indicam o paracórtex, outras a medula. A tabela segue a segunda posição.

Região Densidade Características
1 Cordões medulares mais alta Aqui se reúnem muitos plasmócitos, e capilares densos fornecem o oxigênio e os nutrientes necessários para a produção de anticorpos. Nervos também seguem ao longo dos vasos.
2 Paracórtex média A zona de células T. Seus vasos servem principalmente à passagem de linfócitos pelas HEVs (vênulas de endotélio alto); vasos e nervos são menos densos que nos cordões medulares.
3 Folículos baixa A zona de células B. Poucos vasos e nervos; fornecem principalmente oxigênio e nutrientes quando se formam centros germinativos.
Vista ampliada do paracórtex até o hilo, mostrando uma vênula de endotélio alto e os vasos que entram e saem pelo hilo.
Paracórtex, medula e hilo (ampliados) (clique para ampliar)

Sites de referência

[Wikipedia]

· Linfonodo, Wikipedia.

[Sites com ilustrações]

· Schematic of a lymph node showing the lymph sinuses (Wikimedia Commons, em inglês)

· Lymph node structure (Wikimedia Commons, em inglês)

· Lymph nodes (SEER Training (NCI), em inglês)

Onde se encontra

  • Plexo linfático

Referências e fontes

  1. Leitura adicional: Linfonodo, Wikipedia.
  2. Federative International Programme for Anatomical Terminology (FIPAT). Terminologia Anatomica, 2ª ed. (TA2), 2019.