Membrana celular (latim: Plasmalemma)

Também chamada membrana plasmática

Visão geral

A membrana celular é uma das partes da célula: a membrana que recobre toda a célula. Também é chamada de membrana plasmática (plasmalema).
Uma das três partes da célula: membrana celular, citoplasma e núcleo
Estrutura
da
célula
Esquema de uma célula animal típica com a membrana plasmática, o núcleo, o nucléolo e o envelope nuclear, os retículos endoplasmáticos rugoso e liso, o complexo de Golgi, as mitocôndrias, o lisossomo, a vesícula, o vacúolo, o centríolo, os ribossomos, os microtúbulos e o citosol; as organelas e as estruturas que em geral não são contadas como organelas estão sublinhadas em cores diferentes.
Célula animal típica (esquema)

Estrutura

A estrutura da membrana celular pode ser dividida, em linhas gerais, nas quatro partes a seguir.

Estrutura
básica
da membrana
celular

A superfície celular tem uma estrutura complexa, e suas características diferem de um tipo de célula para outro.

Desenho em mosaico fluido da membrana celular: uma bicamada lipídica de fosfolipídios (cabeças e caudas) com colesterol, uma proteína de canal, proteínas integrais, uma proteína em alfa-hélice, glicolipídios, glicoproteínas e glicanos na face externa e o citoesqueleto embaixo. Selecione para ampliar a figura com legendas.
Estrutura da membrana celular (clique para ampliar)

Bicamada fosfolipídica

A bicamada fosfolipídica, a parte principal da membrana celular, é composta de cabeças (hidrofílicas) e caudas (hidrofóbicas).
Cabeça: quase esféricaCaudas: duas cadeias em forma de bastão
Fosfo-
lipídio
  • Cabeça : quase esférica, com cerca de 0,8–1,0 nm de diâmetro. Constituição: grupo fosfato, esqueleto de glicerol, grupo polar.
  • Caudas : duas cadeias de ácido graxo; em geral, uma é de ácido graxo saturado e a outra, de ácido graxo insaturado.

Bicamada: os fosfolipídios das camadas superior e inferior ficam dispostos com as caudas voltadas umas para as outras, formando duas camadas.

Funções:

· Forma o limite básico da célula.

· É seletivamente permeável e bloqueia substâncias hidrossolúveis. É fluida, o que permite o funcionamento das proteínas de membrana e o transporte de vesículas.

Sobre a fluidez:

As moléculas de fosfolipídios (cabeça + duas caudas) que formam a membrana estão sempre em movimento e são constantemente renovadas.
Cada molécula se move por conta própria

Renovação das moléculas da membrana: as moléculas antigas de fosfolipídios são substituídas por novas, produzidas principalmente no retículo endoplasmático; as moléculas substituídas muitas vezes são reutilizadas na célula.

Fluidez significa que a membrana não é uma placa sólida: suas moléculas podem se mover em seu plano, como em um líquido. Por isso:

· as proteínas de membrana podem funcionar;

· os receptores e transportadores podem se agrupar ou se separar;

· a membrana pode ser reparada, fundir-se com outras membranas e dividir-se.

Esquema de uma molécula de fosfolipídio: uma cabeça hidrofílica redonda, com cerca de 0,8-1,0 nm de diâmetro, formada por um esqueleto de glicerol, um grupo fosfato e um grupo polar como colina ou serina, e duas caudas hidrofóbicas de ácido graxo com cerca de 1,5-2,0 nm de comprimento, muitas vezes uma saturada e outra insaturada.

O que significa a cabeça hidrofílica:

O significado da cabeça hidrofílica: ela é estável na água e forma as superfícies da membrana, de modo que a membrana possa existir.
Não significa que a membrana deixe a água passar com facilidadeEstabelece um limite nítido entre a membrana e o líquido extracelular
Esquema da bicamada fosfolipídica: uma camada superior e uma inferior de fosfolipídios com as cabeças hidrofílicas (fosfato, glicerol, colina etc.) voltadas para fora e para dentro da célula e as caudas hidrofóbicas de ácido graxo voltadas umas para as outras; diâmetro da cabeça de cerca de 0,8-1,0 nm, bicamada com cerca de 4-5 nm de espessura, cerca de 7-10 nm incluindo as proteínas de membrana e os glicanos.
Bicamada fosfolipídica (esquema)

· Um site com uma ilustração que mostra em detalhe a estrutura das cabeças e das caudas (Microbe Notes, em inglês)

Proteínas de membrana

As proteínas de membrana incluem as proteínas transmembrana, que atravessam a membrana celular, e as proteínas de superfície da membrana, que ficam em sua superfície.
Proteínas
de membrana
  • Proteínas transmembrana : um tipo muito comum; atravessam a membrana e atuam como canais, transportadores e receptores. Na membrana plasmática, suas partes que atravessam a membrana são quase sempre alfa-hélices.
  • Proteínas de superfície da membrana
  • Nota : estrutura em alfa-hélice (espiral): muitas ilustrações desenham as proteínas de canal sem espiral, mas isso é um desenho simplificado; as partes que atravessam a membrana das proteínas transmembrana da membrana plasmática humana são alfa-hélices. (Proteínas de membrana em barril beta ocorrem nas membranas externas das mitocôndrias.)
Esquema da bicamada fosfolipídica com uma proteína transmembrana (na realidade, uma estrutura em alfa-hélice) e uma proteína periférica de membrana, uma cadeia de carboidrato (glicano) na face externa, moléculas de colesterol com seu grupo hidroxila e anel esteroide entre as caudas, e legendas para uma molécula de fosfolipídio, a cabeça polar e as caudas de ácido graxo.
Bicamada fosfolipídica com proteínas e colesterol (esquema) (clique para ampliar)

⟨ Funções das proteínas transmembrana ⟩

· Transporte de substâncias (canais iônicos, transportadores de glicose e outros).

· Recepção de sinais (receptores acoplados à proteína G (GPCRs), receptores tirosina quinase).

· Adesão entre células (caderinas, integrinas).

Características: ligam os ambientes externo e interno da célula e são estruturalmente bem ancoradas na membrana.

⟨ Funções das proteínas periféricas ⟩

· Retransmissão de sinais (p. ex., quinases, proteínas G).

· Ligação ao citoesqueleto (p. ex., proteínas de ligação à actina).

· Controle da atividade de enzimas.

Características: podem se soltar da membrana e são muito móveis; são adequadas para a regulação e a sinalização.

⟨ Funções das proteínas ancoradas a lipídios ⟩

· Transmissão de sinais (p. ex., Ras, Src).

· Agrupamento e fixação locais na membrana.

· Manutenção de sua função como receptores ou enzimas.

Características: permanecem de modo estável na membrana e muitas vezes atuam em regiões específicas dela.

Cadeias de açúcar

As cadeias de açúcar (glicanos) são açúcares presos apenas ao lado externo da membrana celular; existem ligadas covalentemente a proteínas ou lipídios.
Polissacarídeos, oligossacarídeos e outrosAs moléculas combinadas são chamadas de glicoproteínas e glicolipídios

De longe, a maioria das cadeias de açúcar está ligada covalentemente a proteínas (glicoproteínas).

⟨ Ligadas a proteínas ⟩

1. Definição: cadeias de açúcar ligadas covalentemente a uma proteína.

Posição: em regra, projetam-se do lado externo da célula.

Exemplos: ligação N: a cadeia de açúcar está ligada à cadeia lateral da asparagina (Asn). Ligação O: a cadeia de açúcar está ligada à cadeia lateral da serina (Ser) ou da treonina (Thr).

2. Formas de ligação

(1) Ligação N: ligada ao grupo amida da cadeia lateral da asparagina; as cadeias de açúcar se ramificam e se espalham de maneira complexa. Exemplos: imunoglobulinas, domínios externos de receptores.

(2) Ligação O: ligada ao grupo hidroxila da serina ou da treonina; as cadeias de açúcar são relativamente curtas e simples. Exemplo: mucinas (proteínas protetoras das mucosas).

3. A quais proteínas se ligam

· Proteínas transmembrana: receptores (GPCRs, receptores tirosina quinase e outros), canais iônicos e transportadores.

· Proteínas periféricas: proteínas que se ligam ao citoesqueleto e proteínas auxiliares da sinalização.

· Proteínas ancoradas a lipídios: uma cadeia de açúcar pode estar presa na parte ligada ao lipídio.

⟨ Ligadas a lipídios ⟩

1. Tipos de lipídio: esfingolipídios (como a esfingomielina) e, com menor frequência, glicerolipídios.

2. Local de ligação: a cadeia de açúcar está ligada covalentemente a um grupo hidroxila ou à parte fosfato do lipídio.

3. Localização: o folheto externo da membrana celular (a camada da bicamada voltada para fora da célula); as cadeias geralmente se projetam da superfície da membrana.

4. Função: importantes para a adesão celular, por exemplo, a ligação a selectinas; encontradas em células nervosas, em antígenos de grupos sanguíneos e em outros locais.

Nota: as cadeias de açúcar são encontradas, em regra, apenas no lado externo da célula.

⟨ Funções ⟩

1. Reconhecimento e identificação celulares

· Distinção entre o próprio e o não próprio (sistema imune).

· Antígenos de grupos sanguíneos (os grupos A, B e O diferem em suas cadeias de açúcar).

2. Adesão celular

Participam da adesão a outras células e à membrana basal. Exemplo: ligação a selectinas.

3. Transmissão de sinais

· Estabilização de receptores e de outras moléculas de superfície.

· Auxílio ao reconhecimento de fatores de crescimento e hormônios.

4. Proteção e lubrificação

· Cobrem a superfície celular como um revestimento protetor.

· Protegem a membrana contra enzimas e estresse mecânico.

Colesterol

O colesterol da membrana celular fica entre as caudas, perto das cabeças dos fosfolipídios.
As principais moléculas estruturais da membrana, em duas camadas (superior e inferior)

· Origem: é produzido no retículo endoplasmático liso e chega à membrana celular por transporte vesicular e não vesicular.

Estrutura: um núcleo esteroide de quatro anéis, com um grupo hidroxila de um lado e uma cadeia de hidrocarboneto do outro.

· Núcleo esteroide: uma estrutura plana e rígida; restringe o movimento das caudas e regula a estabilidade e a rigidez da membrana.

· Grupo hidroxila: hidrofílico; interage com a região próxima às cabeças dos fosfolipídios e atua como uma âncora que fixa a posição do colesterol.

· Cadeia de hidrocarboneto: hidrofóbica; entrelaça-se com as caudas e estabiliza e ajusta finamente o interior da membrana.

Esquema de uma molécula de colesterol: um núcleo esteroide de quatro anéis (do anel A, de seis membros, ao anel D, de cinco membros), com um grupo hidroxila em uma extremidade e uma cauda de hidrocarboneto na outra.
Colesterol (clique para ampliar)
Esquema da bicamada fosfolipídica com uma proteína transmembrana, uma proteína periférica de membrana, um glicano e moléculas de colesterol com seu grupo hidroxila e anel esteroide entre as caudas dos fosfolipídios.
Bicamada fosfolipídica com proteínas e colesterol (esquema) (clique para ampliar)

⟨ Principais funções ⟩

1. Regulação da fluidez da membrana: em temperatura alta, impede que os lipídios fiquem moles demais; em temperatura baixa, impede que fiquem rígidos demais.

2. Estabilização da membrana: "liga" a bicamada lipídica e ajusta a espessura e a rigidez da membrana.

3. Apoio à função das proteínas: estabelece o ambiente local das proteínas transmembrana e dos receptores e participa de sinalizações específicas (nas balsas lipídicas).

4. Formação de microdomínios de membrana (balsas lipídicas): junto com os esfingolipídios, forma domínios especiais da membrana, que servem de plataformas para a sinalização e o transporte pela membrana.

Fluidez

A membrana celular é fluida: seus lipídios e proteínas de membrana estão em movimento.

A fluidez é determinada pelas moléculas que formam a membrana.
Parte da membrana celular que mostra o colesterol entre as caudas dos fosfolipídios e caudas com ligações duplas, com legendas sobre como cada um afeta a fluidez. Selecione para ampliar a figura com legendas.
(clique para ampliar)

· Quanto mais curtas as caudas dos fosfolipídios (cadeias de hidrocarboneto), maior a fluidez.

· Na temperatura corporal, quanto mais colesterol na membrana, menor a fluidez.

· Quanto mais caudas com ligações duplas, maior a fluidez. Ligação dupla, aqui, é uma ligação dupla carbono-carbono (C=C) em uma cauda de ácido graxo (um ácido graxo insaturado); ela cria uma dobra nessa cauda, de modo que os lipídios não conseguem se compactar firmemente.

Nem todas as proteínas de membrana se movem livremente.

Muitas proteínas de membrana estão ligadas ao citoesqueleto e a outras proteínas e permanecem em locais fixos.

P: Os fosfolipídios da membrana são renovados constantemente?

P: Os fosfolipídios que formam a membrana estão sendo renovados constantemente?

R: Sim. Os fosfolipídios da membrana são renovados constantemente (produzidos, degradados e trocados), mas a própria membrana não é degradada e reconstruída.

1. O que é trocado

Trocados: as próprias moléculas de fosfolipídios, a composição de suas cadeias de ácidos graxos e, indiretamente, os tipos de cabeças polares. Não trocados: a estrutura básica da bicamada lipídica e a continuidade da membrana. A membrana não é um objeto fixo, mas uma estrutura que mantém sua forma enquanto suas moléculas fluem e são substituídas.

2. Como ela é dinâmica

Movimento para os lados (difusão lateral): os fosfolipídios se movem livremente e com muita rapidez no plano da membrana. Renovação em nível molecular: síntese no retículo endoplasmático, em seu lado citoplasmático, degradação e reconstrução por fosfolipases e outras enzimas; as moléculas são renovadas em um período de minutos a dias.

3. Como são trocados

Síntese: principalmente no retículo endoplasmático (RE), de onde os lipídios chegam a cada membrana por transporte vesicular e por proteínas de transferência de lipídios. Degradação e reutilização: são degradados por fosfolipases, e os ácidos graxos e as cabeças polares muitas vezes são reutilizados.

4. Por que a renovação é necessária

Os lipídios da membrana são danificados por oxidação; a composição de ácidos graxos é alterada para ajustar a fluidez da membrana; e os lipídios são usados na sinalização (por exemplo, de PI a PIP2). A membrana precisa ser dinâmica para funcionar.

5. Como a assimetria é mantida

Os fosfolipídios não passam sozinhos entre as camadas interna e externa; flipases, flopases e escramblases controlam esse movimento, de modo que a composição lipídica diferente das duas camadas é mantida mesmo com a renovação dos lipídios.

Sites de referência

[Wikipedia]

· Membrana plasmática, Wikipedia.

· Bicapa lipídica, Wikipedia.

· Membrane fluidity, Wikipedia (em inglês).

[Sites com ilustrações]

· Cell membrane, detailed diagram (Wikimedia Commons, em inglês)

· Phospholipid bilayer (Microbe Notes, em inglês)